Rola żelaza w przemianach metabolicznych roślin.

Wprowadzenie

    ŻELAZO (Fe) pobierane jest przez rośliny w formie jonowej Fe⁺² w formie  związków chelatowych. Składnik ten jest dobrze pobierany przez korzenie i liście. Żelazo nie jest łatwo mobilne w tkankach roślin i dlatego pierwsze symptomy jego niedoboru pojawiają się na młodych częściach roślin w postaci chlorozy międzyżyłkowej. Niedobory żelaza w roślinach mogą występować przy rzeczywistym braku form przyswajalnych tego pierwiastka, jak i w wyniku antagonistycznego oddziaływania innych pierwiastków. Przede wszystkim istotny jest stosunek Fe : Mn (manganu), który powinien wynosić 1,5 : 1,0. Właściwa proporcja jest niezbędna dla zachowania równowagi w  procesach enzymatycznych zachodzących w roślinach. Zawężenie tego stosunku powoduje występowanie objawów toksycznych wywołanych nadmiarem manganu i niedoborem żelaza. Rozszerzenie stosunku powoduje występowanie nadmiaru żelaza, któremu towarzyszą objawy niedoboru manganu.

Żelazo w przemianach fizjologicznych roślin

      Zarówno u roślin jak i u organizmów zwierzęcych duża część żelaza jest związana ze związkami chemicznymi zwanymi porfirynami.   Najczęściej spotykanymi porfirynami u roślin są takie enzymy jak cytochromy i ferredoksyna. Enzymy te biorą udział w procesie pochłaniania energii świetlnej przez rośliny (procesy fotochemiczne). W procesie tym energia świetlna pochłonięta przez chlorofil jest przekształcana w energię wiązań chemicznych. Zjawisko uwalniania energii świetlnej zachodzi poprzez procesy oksydoredukcyjne po to, aby procesy te nie zachodziły gwałtownie, co doprowadziłoby do zniszczenia chlorofilu. Porfiryny są enzymami gwarantującymi powolne uwalnianie energii świetlnej i wytwarzanie wysokoenergetycznych związków chemicznych. Ferredoksyna bierze udział w powstawaniu związku wysokoenergetycznego zwanego NADPH, natomiast cytochromy odpowiadają za magazynowanie energii w związku chemicznym zwanym ATP. W komórkach roślinnych reakcje oksydoredukcyjne zachodzą w chloroplastach jak i w mitochondriach.

Żelazo stymuluje również proces syntezy chlorofilu, uczestniczy w redukcji azotanów i wiązaniu wolnego azotu oraz aktywizuje metabolizm kwasów nukleinowych.

Wchłanianie i przyswajanie żelaza.

    Żelazo jest spotykane w dwóch formach Fe⁺³ (forma utleniona, trójwartościowa) oraz Fe⁺² (forma zredukowana, dwuwartościowa). W obecności tlenu forma Fe⁺²  gwałtownie utlenia się do postaci Fe⁺³, która słabo rozpuszcza się w wodzie i jest niedostępna lub mało dostępna  dla większości roślin. Jony żelaza Fe⁺², jak i innych metali ciężkich, nie przenikają swobodnie przez błony komórkowe. Dopiero w formie chelatów żelazo zredukowane może zostać przetransportowane przez błony komórkowe i to właśnie jest główny powód, dla którego żelazo utlenione nie jest dostępne w takim stopniu jak żelazo zredukowane. Rośliny mają trudności z przetransportowaniem przez błony komórkowe żelaza w formie utlenionej. W dalszej części przedstawiono mechanizmy umożliwiające wykorzystanie przez roślin żelaza utlenionego ale są one mało wydajne.

    Chelaty wytwarzane do transportu metali ciężkich nazywane są jonoforami. Specyficzne jonofory dla żelaza określa się mianem sideroforów. Do transportu żelaza niezbędna jest też energia metaboliczna.

    Zawartość żelaza w tkankach roślin waha się w granicach od 50 do 300 ppm (z angielskiego "parts per million" co jest równoznaczne z mg/kg^-1 lub mg/dm³)  w suchej masie. Niskie pH poprawia rozpuszczalność żelaza w wodzie jak również sprzyja formie zredukowanej Fe⁺²  , która jest łatwo dostępna dla roślin.

    Rośliny wykształciły dwie strategie poprawiające ich możliwości w zakresie wykorzystania żelaza utlenionego Fe⁺³.

1. Rośliny jednoliścienne z wyjątkiem traw oraz rośliny dwuliścienne mogą obniżyć pH w ryzosferze (część korzenia - rysunek obok). Obniżenie pH poprawia rozpuszczalność żelaza Fe⁺³  i sprzyja jego redukcji do formy Fe⁺².

2. Trawy wykształciły inną strategię. Produkują one kwasy nie zawierające białek nazywane phytosideroforami. Kwasy te wiążą Fe⁺³ i transportują przez błony komórkowe. Ilość wytwarzanych phytosideroforów jest powiązana z dziedziczną odpornością roślin na chlorozę.

    Niektóre rośliny reagują na niedobór formy żelaza Fe⁺²  poprzez wykształcenie specjalnych komórek w epidermie korzeni, które zamierają gdy dostępne jest żelazo zredukowane. Redukcja żelaza utlenionego (trójwartościowego) wymaga uwolnienia elektronu z jonu żelaza. Proces ten zachodzi przy udziale enzymów z grupy reduktaz oraz z wykorzystaniem energii metabolicznej z NDPH.

    Do transportu żelaza wewnątrz komórek rośliny używają kwasów nie zawierających białek zwanych nikotynoamidami. Po pobraniu żelaza przez roślinę jest ono magazynowane w formie połączeń białkowych w plastydach liści i nasion. W przypadku niedoboru żelaza jest ono uwalnianie z połączeń białkowych w procesach redukcji. Procesy te odbywają się pod kontrolą enzymów. Po uwolnieniu żelaza jest ono transportowane ksylenem po całej roślinie.

Kontrola przemian metabolicznych

    W wyniku przemian metabolicznych powstaje tlen i jego pochodne jak H₂O₂, które mogłyby zniszczyć (utlenić) białka, DNA, estry czy błony komórkowe. Komórki kontrolują reakcje utleniania poprzez związki redukujące jak np. katalazy, peroksydazy, które to związki zawierają w swojej budowie żelazo.

Fizjologiczne konsekwencje niedoboru żelaza

    Najbardziej znanym objawem niedoboru żelaza jest chloroza. Jest ona efektem zaburzeń wielu procesów fizjologicznych w roślinie. Przy skrajnym niedoborze żelaza prowadzi do nekrozy i obumierania liści. Zanim jednak do tego dojdzie obserwuje się zaburzenia procesu fotosyntezy objawiające się spadkiem aktywności procesu asymilacji dwutlenku węgla a co za tym idzie i samego procesu fotosyntezy.

    Niektóre rośliny wykazują dużą odporność na brak żelaza dwuwartościowego (Fe⁺²) w środowisku. Wykształciły one mechanizmy pozwalające na przyswajanie żelaza utlenionego (Fe⁺³), którego jest w środowisku znacznie więcej.  Mechanizmy te pozwalają tym roślinom przekształcić w procesach chemicznych formę Fe⁺³ na formę Fe⁺². Zdolność taką posiada np. soja. Prawdopodobnie mechanizm taki posiadają również glony. Dlatego też prawidłowe nawożenie mikroelementami roślin w akwarium, w tym żelazem, jest niezbędne aby osiągnąć sukcesy w uprawie roślin i uniknąć plagi glonów.

Fisherfisher

Bibliografia:

1. http://home.infinet.net/teban/iron/ironw.html

2. Redaktor J.Prończuk "Świat roślin" PWN 1986r.

3. A. Szweykowska i J.Szweykowski "Botanika" PWN 1986r.

4. "Biologia" Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne 1989r.